Практический курс ботаники (цитология, гистология, морфология, анатомия, систематика)

 
И. Т. Кищенко 
 
 
 
 
 
 
 
ПРАКТИЧЕСКИЙ КУРС 
БОТАНИКИ 

(цитология, гистология, морфология, 
анатомия, систематика) 
 
Учебник для вузов 

 
 
 

Допущено Учебно-методическим объединением  
по классическому университетскому образованию  
в качестве учебного пособия для студентов  
высших учебных заведений, обучающихся по направлению 
020200 «Биология» 
 
 

 
 

 
Москва 
Берлин 
2020 

УДК 58(075)  
ББК 28.5я73  

К38 

Рецензенты: 

С. А. Корчагов — доктор сельскохозяйственных наук, профессор  

Вологодской государственной молочнохозяйственной Академии им. Н. В. Верещагина; 

Б. В. Раевский — доктор сельскохозяйственных наук, доцент,  

ведущий научный сотрудник Института леса Карельского научного центра РАН 

Кищенко, И. Т. 

К38
Практический курс ботаники : учебник / И. Т. Кищенко. —

Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 2020. — 350 с.

ISBN 978-5-4499-1264-0  

Учебник предназначен для эффективного выполнения студентами лаборатор-

ных работ по ботанике. Они получают навыки работы с микроскопом и приготов-
ления временных микроскопических препаратов. Студенты учатся современным 
методам изучения как внешнего, так и внутреннего строения растений и их клас-
сификации. Все это позволяет быстро и правильно определять виды растений. 

Данный учебник включает в себя такие разделы ботаники, как цитологии, 

гистологии, морфологии и анатомии высших растений, а также систематика рас-
тений. В начале каждого занятия приводится необходимый по данной теме тео-
ретический материал, а затем излагается ход практического выполнения задания 
с необходимыми пояснениями для его выполнения в лабораторных условиях.  

Учебник иллюстрирован множеством рисунков и таблицами. 
Учебник предназначен для студентов, обучающихся по специальностям 
06.03.01, 06.04.01 «Биология», 05.03.06, 05.04.06 «Экология и природопользова-
ние», 35.03.01, 35.04.01 «Лесное дело», 35.03.10, 35.04.09 «Ландшафтная архитек-
тура», 35.03.04, 35.04.04 «Агрономия», 36.03.02, 36.04.02 «Зоотехния», 05.03.02, 
05.04.02 «География», а также аспирантов и преподавателей естественных фа-
культетов вузов и школьных учителей биологии. 

УДК 58(075)  
ББК 28.5я73  

 

ISBN 978-5-4499-1264-0
© Кищенко И. Т., текст, 2020
© Издательство «Директ-Медиа», оформление, 2020

Оглавление 

Введение ........................................................................................................................................................ 5 

Раздел I. ЦИТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ .................................................................................................. 7 
Тема 1. Микроскоп и приготовление препаратов ......................................................... 7 
Тема 2. Строение и форма клеток. Типы пластид ...................................................... 14 
Тема 3. Включения растительных клеток ....................................................................... 24 
Тема 4. Деление растительных клеток ............................................................................. 29 

Раздел II. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.............................................................................................. 34 
Тема 5. Образовательные ткани ............................................................................................ 34 
Тема 6. Покровные ткани .......................................................................................................... 39 
Тема 7. Механические ткани .................................................................................................... 44 
Тема 8. Ассимиляционные и всасывающие ткани ..................................................... 47 
Тема 9. Проводящие ткани ....................................................................................................... 49 
Тема 10. Выделительные, воздухоносные и запасающие ткани ...................... 53 

Раздел III. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ  ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ ................................ 59 
Тема 11. Морфология побега ................................................................................................... 59 
Тема 12. Анатомическое строение  стебля травянистых растений ................ 69 
Тема 13. Анатомическое строение  стебля лиственных древесных 
растений ............................................................................................................................................... 75 
Тема 14. Анатомическое строение  стебля хвойных растений .......................... 82 
Тема 15. Морфология и анатомия листа .......................................................................... 89 
Тема 16. Морфология и анатомия корня .......................................................................100 
Тема 17. Метаморфозы вегетативных органов .........................................................109 

Раздел IV. СИСТЕМАТИКА  ДРОБЯНОК, ГРИБОВ И ВОДОРОСЛЕЙ ........................ 125 
Тема 18. Грибы и грибоподобные организмы ............................................................130 
Тема 19. Отдел Лишайники ....................................................................................................147 
Тема 20. Водоросли ......................................................................................................................152 

Раздел V.  СИСТЕМАТИКА АРХЕГОНИАЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ...................................... 164 
Тема 21. Надотдел Моховидные ..........................................................................................165 
Тема 22. Отдел Плауновидные .............................................................................................175 
Тема 23. Отдел Хвощевидные ...............................................................................................178 
Тема 24. Отдел Папоротниковидные ...............................................................................182 
Тема 25. Отдел Сосновые .........................................................................................................185 

Раздел VI. ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ .......................................................................................... 201 
Тема 26. Строение цветка ........................................................................................................201 
Тема 27. Андроцей ........................................................................................................................208 
Тема 28. Гинецей ...........................................................................................................................213 

Тема 29. Соцветия ........................................................................................................................ 223 
Тема 30. Плоды .............................................................................................................................. 229 

Раздел VII. СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ .................................................... 241 
Тема 31. Морфологический анализ  цветковых растений ................................. 241 
Тема 32. Семейство Кувшинковые .................................................................................... 243 
Тема 33. Семейство Лютиковые ......................................................................................... 246 
Тема 34. Семейство Маковые ................................................................................................ 253 
Тема 35. Семейство Гвоздичные ......................................................................................... 256 
Тема 36. Семейство Гречишные .......................................................................................... 259 
Тема 37. Семейство Берёзовые ............................................................................................ 264 
Тема 38. Семейство Вересковые ......................................................................................... 268 
Тема 39. Семейство Первоцветные ................................................................................... 271 
Тема 40. Семейство Ивовые ................................................................................................... 273 
Тема 41. Семейство Капустные ........................................................................................... 276 
Тема 42. Семейство Розовые ................................................................................................. 278 
Тема 43. Семейство Бобовые................................................................................................. 286 
Тема 44. Семейство Гераниевые ......................................................................................... 289 
Тема 45. Семейство Сельдерейные ................................................................................... 291 
Тема 46. Семейство Пасленовые ......................................................................................... 294 
Тема 47. Семейство Бурачниковые ................................................................................... 298 
Тема 48. Семейство Норичниковые .................................................................................. 301 
Тема 49. Семейство Яснотковые ......................................................................................... 306 
Тема 50. Семейство Колокольчиковые........................................................................... 309 
Тема 51. Семейство Астровые .............................................................................................. 311 
Тема 52. Семейство Лилейные ............................................................................................. 318 
Тема 53. Семейство Ландышевые ...................................................................................... 320 
Тема 54. Семейство Триллиевые ........................................................................................ 321 
Тема 55. Семейство Орхидные ............................................................................................. 322 
Тема 56. Семейство Ситниковые ........................................................................................ 327 
Тема 57. Семейство Осоковые .............................................................................................. 329 
Тема 58. Семейство Мятликовые ....................................................................................... 335 
Тема 59. Основные виды цветковых  на северо-западе России ...................... 342 

ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................................................... 350 

Введение 

Ботаника — это наука, задачами которой является всестороннее 
изучение растений: их строения, распространения, функционирова-
ния и значения для биосферы и хозяйственной деятельности челове-
ка. Сокращение площади лесов, ухудшение их состава и структуры 
требует немедленного проведения необходимых и эффективных ле-
сохозяйственных мероприятий. Продолжающийся рост населения 
планеты заставляет искать пути повышения урожайности растений и 
продуктивности животных. Эти задачи решают такие прикладные 
науки как лесоводство, лесные культуры, растениеводство, животно-
водство и др. Все они базируются на достижениях фундаментальных 
биологических дисциплин, среди которых ведущее положение зани-
мает ботаника. Благодаря этой науке все новые виды растений начи-
нают использоваться как техническое сырье, в качестве пищевых, 
кормовых, лекарственных растений. 
По мере накопления и углублений знаний в ботанике выделился 
ряд самостоятельных дисциплин: морфология растений (внешнее 
строение), анатомия растений (внутреннее строение), систематика 
растений (классификация организмов), география растений (распре-
деление по земному шару), геоботаника (состав и строение расти-
тельных сообществ), экология растений (взаимодействие с окружа-
ющей средой) и др.  
Рациональное использование всех лесных ресурсов, повышение 
продуктивности древостоев, восстановление лесов, эффективное ведение 
лесохозяйственного и сельскохозяйственного производства 
возможны только на основе знания растительного мира. Поэтому 
ботаника в той или иной степени входит в учебную программу специальностей 
лесоинженерных, сельскохозяйственных, медицинских 
и естественно-географических факультетов. 
Цель настоящей работы — повысить эффективность усвоения 
знаний по ботанике студентами в процессе выполнения лабораторных 
работ. 
Обсуждаемые теоретические и практические результаты исследований, 
а также рисунки, помещенные в учебнике, заимствованы из 
научной и учебной литературы, список которой приводится. 
В результате освоения дисциплины обучающийся получает компетенции, 
на основании которых он должен:  
• Знать: цитологии, гистологии, морфологии, анатомии и систематики 
растений. 

• Уметь: анализировать ботанические данные, идентифицировать 
основные группы растений, представлять полученные при изучении 
курса ботанические данные в виде рефератов, отчетов, презентаций 
и т. д. 
• Владеть: навыками самостоятельного анализа растений и их
частей. 

Раздел I. ЦИТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ 

Клетка является основной структурной единицей растительного 
организма. Она представляет собой самовоспроизводящуюся систему, 
которая обособлена от среды и сохраняет определенную концентрацию 
химических веществ, но одновременно осуществляет постоянный 
обмен с ней. Особи некоторых видов водорослей и грибов 
представлены одной клеткой, которая осуществляет все жизненные 
функции, характерные для целого организма: питание, дыхание, размножение 
и т. д. Клетки высших растений неоднородны по структуре 
и функциям, в связи с чем и выделяют растительные ткани разных 
типов. На лабораторных занятиях студенты знакомятся с характерными 
особенностями и строением растительных клеток с помощью 
микроскопа.  

Тема 1. Микроскоп и приготовление препаратов 

Анатомия растений занимается изучением внутреннего строения 
растений. Название этой науки происходит от греческого слова «анатоме», 
что значит «вскрываю», и указывает на метод обнаружения 
внутреннего строения изучаемых организмов. Тело растительных 
организмов сложено из мелких образований — клеток, размеры ко-
торых выражаются в особых единицах — микрометрах, мкм 
(0,001 мм). Вследствие этого они недоступны для наблюдения нево-
оруженным глазом и требуют для своего изучения иных методов ис-
следования, в частности с помощью микроскопа. Именно микроскоп 
является тем оптическим инструментом, с помощью которого изуча-
ют клетки и ткани органов растений. Практические занятия по курсу 
анатомии растений на ряде конкретных препаратом знакомят сту-
дентов с разнообразием строения клеток, тканей и органов растений.  
Анатомическое строение растений изучается с помощью микро-
скопов различных типов. На лабораторных занятиях по ботанике ис-
пользуется световой микроскоп МБР-1. 

Устройство микроскопа 

Микроскоп представляет собой оптико-механический прибор, 
позволяющий получать увеличенное изображение рассматриваемого 
предмета. Так называемое полезное увеличение современных опти-
ческих микроскопов достигает 1400 раз, что позволяет выявлять 
мелкие детали строения изучаемых препаратов.  
В микроскопе различают две части: оптическую и механическую. 
Оптическая часть микроскопа состоит из трех систем: осветительного 

аппарата, объектива и окуляра (рис. 1). Окуляр располагается 
в верхней части тубуса, а объективы — в револьвере. Назначение 
и устройство окуляра и объективов различны. 

 

 

Рис. 1. Малый биологический микроскоп МБР-1: 

1 — комплект окуляров, 2 — револьверное устройство, 3 — комплект объек-
тивов, 4 — предметный столик, 5 — конденсор, 6 — основание, 7 — штатив, 
8 — бинокулярная насадка  

 

Осветительный аппарат состоит из конденсора с ирисовой диа-

фрагмой и зеркала. Конденсор включает две или три линзы, вправ-
ленные в цилиндрическую оправу. Ирисовая диафрагма располагает-
ся непосредственно под конденсором и состоит из нескольких тонких 
подвижных металлических пластинок в оправе. С помощью рычажка 
ирисовая диафрагма может полностью закрыть нижнюю линзу кон-
денсора или открыть ее частично или полностью. При этом отвер-
стие диафрагмы сохраняет центральное положение. Конденсор рас-
полагается под столиком микроскопа в кольце, которое вращением 
соответствующего винта по желанию может быть поднято так, что 
верхняя фронтальная линза конденсора устанавливается вровень 
с поверхностью столика или опускается до нужного уровня. 

Зеркало микроскопа имеет две посеребренные поверхности — 
плоскую и вогнутую. Его назначение — направлять свет в конденсор. 
Оно закреплено подвижно и может вращаться во взаимно-
перпендикулярных направлениях. Поворотом зеркала лучи от источ-
ника света, расположенного спереди или сбоку от микроскопа, могут 
быть направлены в конденсор. Пройдя через линзы конденсора, они 
хорошо освещают препарат, лежащий на столике микроскопа. 

Объектив представляет собой сложную оптическую систему, со-
стоящую из нескольких линз, вправленных в металлическую гильзу. 
Объектив предназначен для увеличения изображения объекта и вы-
явления в нем многих подробностей. В зависимости от задач иссле-
дований требуется разное увеличение, поэтому в микроскопе имеет-
ся несколько объективов, вставленных в револьвер (вращающийся 
диск с гнездами с винтовой нарезкой для крепления объективов), что 
позволяет легко их менять. 
В учебных микроскопах применяются объективы с увеличениями 
в 8, 40 и 90 раз. Большое значение в практике работы с микроскопом 
имеет так называемое рабочее расстояние, т. е. расстояние от нижней 
(фронтальной) линзы объектива до поверхности покровного стекла 
препарата (нормальная толщина которого равна 0,17 мм). У слабых 
объективов, в данном случае объектива 8х, это расстояние равно 
9,2 мм. С повышением увеличения это расстояние быстро уменьшается 
и для объектива 90х оно равно всего 0,12 мм.  
Маленькие рабочие расстояния (у объективов 40х, 90х) требуют 
большого внимания и аккуратности, так как при небрежной настройке 
на фокус (на резкость) легко раздавить покровное стекло и препарат, 
и тем самым повредить объектив. 
Окуляр состоит всего из двух линз, установленных в цилиндрической 
оправе. Служит окуляр не только для увеличения изображения 
объекта, но и выявления подробностей его строения. Обычно используют 
окуляры с увеличениями 7х, 10х и 15х, которые указаны на 
верхней его части. 
К оптической части микроскопа относится также тубус, представляющий 
собой цилиндр, на котором крепятся объективы и окуляры. 
Нижняя, более широкая часть, несет револьвер. Нижняя часть 
тубуса соединена с верхней, более узкой, диаметр которой соответствует 
гильзе окуляра. Посредством металлической планки с гребен-
чатой нарезкой, входящей в паз, труба подвижно соединяется со шта-
тивом и может с помощью подающих механизмов штатива 
передвигаться по вертикали для наведения микроскопа на фокус. 
Труба предохраняет окуляр от попадания постороннего света и 
сохраняет определенное расстояние между объективом и окуляром, 
что необходимо для лучшего использования оптических систем.  
Общее увеличение микроскопа определяется произведением соб-
ственного увеличения объектива на собственное увеличение окуляра. 
При окуляре 10х и объективе 40х общее увеличение составит 400х. 
Механические части микроскопа — штатив, имеющий подково-
образную форму, коробка с микромеханизмом, предметный столик, 
тубусодержатель и винты для грубой и точной установки объектива. 
Предметный круглый столик неподвижно соединен со штативом, 

имеет в центре отверстие, в которое может перемещаться верхняя 
часть конденсора. Столик состоит из двух частей. Нижняя часть 
неподвижно соединена с основанием, а верхняя часть может вра-
щаться вокруг своей оси и передвигаться в разные стороны. Эти 
движения осуществляются с помощью двух винтов, расположенных 
по бокам столика и предназначены только для центрирования сто-
лика по отношению к оптическим системам, а не для передвижения 
установленного препарата. Препарат устанавливается вручную. Для 
его закрепления служат две пружинящие клеммы, прикрепленные 
к столику.  
Для установки оптических систем на должной высоте над препа-
ратом (для фокусировки изображения) имеются два винта для гру-
бой и тонкой наводки, осуществляемой передвижением тубуса. Гру-
бая установка осуществляется с помощью макрометрического винта, 
а тонкая установка — вращением микрометрического винта.  

Работа с микроскопом 

Начинать работу с микроскопом следует в определенной после-
довательности. 
1. Микроскоп устанавливается перед студентом, против его лево-
го глаза и в течение всего времени работы не перемещается. 
2. С правой стороны от наблюдателя, на свободном участке стола, 
располагаются кювета с необходимыми инструментами и материа-
лами, а также альбом для зарисовок. 
3. Для освещения препарата можно использовать естественный 
рассеянный свет (но не прямой солнечный) или искусственный 
(электрическая лампа с матовым плафоном). Для установки освеще-
ния следует: 1) установить фронтальную линзу конденсора на уровне 
столика микроскопа, 2) открыть полностью диафрагму, 3) устано-
вить объектив малого увеличения, 4) движением зеркала направить 
свет так, чтобы его источник оказался видимым в отверстии столика 
(в центре линзы конденсора). 

4. Опустить тубус с объективом 8х, не доходя примерно 5 мм до 

препарата. Медленно вращая макрометрический винт на себя под-
нимать тубус до тех пор, пока не появится хорошо видимое изобра-
жение объекта. Для перехода к большему увеличению поворачивают 
револьвер, устанавливая требуемый объектив, не поднимая тубуса. 
Точной фокусировки добиваются вращением микрометрического 
винта. При этом следует помнить, что во избежание поломки меха-
низма микрометрический винт следует вращать не более чем на 3/4 
полного оборота. 

Уход за микроскопом 

Микроскоп требует определенных навыков в обращении с ним. 
Переносить микроскоп с места хранения на рабочее место следует 
двумя руками. Одной рукой берут микроскоп за тубусодержатель, 
а другой поддерживают за основание. В случае каких-либо затрудне-
ний при обращении с револьвером и другими частями не следует 
применять силу. Следить за чистотой оптических частей микроскопа 
(осветительного аппарата, объективов и окуляров), предохранять их 
от механических повреждений — ударов, царапин, соприкосновения 
с жидкостями, особенно химически активными (кислоты, щелочи, 
растворители), применяемыми в качестве сред для окраски срезов. 
Совершенно недопустимо протирание линз пальцами, случайны-
ми клочками бумаги или тряпочками. Оптическое стекло очень не-
прочно и при протирании недостаточно чистыми материалами мо-
жет быть легко повреждено. Царапины, даже очень небольшие, 
сильно снижают оптические качества прибора. При загрязнении лин-
зы следует протирать чистыми кусочками марли. По окончании ра-
боты при необходимости очистить штатив и линзу объектива. 

Приготовление препаратов 

В ходе лабораторных занятий студенты работают с постоянны-
ми и временными препаратами. Постоянные препараты готовятся 
по специальной методике и рассчитаны на долговременное много-
кратное использование. Временные препараты готовятся непосред-
ственно на лабораторных занятиях студентами и используются  
однократно. 
Микроскопическое изучение растительных объектов может про-
водиться на целых частях растений (тотальные препараты) без пред-
варительного изготовления срезов, так и на тонких срезах объектов. 
Число объектов, изучение которых возможно на тотальных препара-
тах, сравнительно невелико. В основном препараты представляют 
собой срезы с частей растения. На занятиях эти срезы должны изго-
товляться самими студентами с помощью бритв. В конце главы при-
водится краткий перечень необходимых для работы инструментов 
и реактивов и рецепты их приготовления. 
Для приготовления препаратов различных объектов желательно 
применять разные бритвы. Так для мягких объектов (листья, травяни-
стые стебли, плоды) лучше пользоваться бритвами с широкими лезви-
ями и сравнительно малым углом заточки. Для твердых объектов 
(например, древесины) предпочтительнее бритвы с более узкими лез-
виями и большим углом заточки. Бритва требует умелого и бережного 
обращения, тогда с ее помощью можно получать хорошие срезы. 

Необходимо запомнить основные правила обращения с бритвой: 
1. Лезвие можно употреблять только для приготовления микро-
скопических срезов; 
2. После работы лезвие необходимо протереть чистой тряпочкой; 
3. Лезвие время от времени следует точить и править; 
4. Необходимо научиться правильно держать бритву и объект 
и делать качественный срез. 
Перед приготовлением среза объект должен быть соответствую-
щим образом подготовлен. Материал режется легче, если он предва-
рительно фиксирован в смеси спирта и глицерина (1/3 объема). Сма-
чивание 
поверхности 
среза 
глицерином 
также 
облегчает 
изготовление срезов твердых объектов. 

Поверхность, с которой надо сделать срезы, следует выровнять с 

помощью ножа или скальпелем; она не должна быть слишком боль-
шой. Например, древесину раскалывают на куски с поверхностью 
торца около 0,5 см, куски крупных стеблей разрезают на секторы. 
Мелкий или мнущийся материал зажимают между кусочками сердце-
вины бузины или пробки. При подготовке поверхности среза необхо-
димо следить за правильной ориентировкой объекта, т. е. попереч-
ный срез должен быть проведен строго перпендикулярно к 
продольной оси органа, продольный — строго параллельно оси и т. д. 
На косом срезе истинное строение тканей сильно искажается. 

Объект следует держать в левой руке между большим и средним 

пальцами. Большой палец должен быть ниже уровня среза (иначе 
можно порезаться), а средний — с противоположной стороны, так 
чтобы над ним мог поместиться указательный палец, немного вы-
ступающий выше объекта. В дальнейшем он будет служить опорой 
для бритвы. Бритву держат большим и указательным пальцами лез-
вием к себе. Для получения строго ориентированного среза объект 
держат вертикально, а лезвие горизонтально. Лезвие нужно вести к 
себе, но не под прямым углом (при этом объект будет мяться), а не-
сколько вкось, скользящим движением. 

Срез должен быть сделан одним скользящим движением. Нельзя 
«пилить» лезвием, т. е. делать несколько движений в разные сторо-
ны. Направление движения может быть слева направо или справа 
налево. Как правило, нет необходимости получить срез целиком все-
го объекта. Обычно делают небольшой срез (несколько мм2) в цен-
тральной его части. На не больших препаратах всегда легче получить 
тонкий срез. У больших препаратов толщина срезов оказывается 
значительной и они плохо просматриваются. Из нескольких срезов, 
сделанных подряд, выбираются наиболее тонкие.