Рост леса: уровни описания и моделирования

785763 828191

ISBN 978-5-7638-2819-1

В. Л. Гавриков

Монография 

Институт экономики, управления 
и природопользования

Рост леса: 
уровни описания 
и моделирования

Рассматриваются вопросы лесной биологии, сконцентрированные вокруг феномена биологического роста. 
В приложении к лесным объектам они имеют известную 
специфику, связанную с длительностью развития леса, 
сравнительно большими физическими размерами деревьев, а также высокой значимостью лесов в функционировании биосферы и осуществлении человеком хозяйственной деятельности.
В монографии последовательно применяется концепция уровней организации живой материи: от клеточнотканевого уровня к организменному и далее к популяционному. 

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ  И  НАУКИ  РОССИЙСКОЙ  ФЕДЕРАЦИИ 
 
СИБИРСКИЙ  ФЕДЕРАЛЬНЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
В. Л. Гавриков 
 
 
РОСТ  ЛЕСА: 
УРОВНИ  ОПИСАНИЯ  И  МОДЕЛИРОВАНИЯ 
 
 
Монография 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Красноярск 
СФУ 
2013 

УДК 630*2 
ББК  У3.424 
Г123 
 
Рецензенты: 
Р. Г. Хлебопрос, д-р физ.-мат. наук, проф., исполнительный директор 
МНЦИЭСО при Президиуме КНЦ СО РАН; 
В. В. Кузьмичев, д-р биол. наук, проф., ведущий научный сотрудник 
лаборатории мониторинга леса Института леса им. В. Н. Сукачева 
СО РАН 
 
 
 
 
 
 
 
 
Гавриков, В. Л. 
Г123 
 
Рост леса: уровни описания и моделирования: монография / 
В. Л. Гавриков. – Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 2013. – 176 с. 
ISBN 978-5-7638-2819-1 
 
Рассмотрены вопросы лесной биологии, сконцентрированные вокруг 
феномена биологического роста. В приложении к лесным объектам они 
имеют известную специфику, связанную с длительностью развития леса, 
сравнительно большими физическими размерами деревьев, а также высокой значимостью лесов в функционировании биосферы и осуществлении 
человеком хозяйственной деятельности. 
В монографии последовательно применяется концепция уровней организации живой материи: от клеточно-тканевого уровня к организменному 
и далее к популяционному.  
Предназначено для студентов старших курсов, магистрантов, аспирантов, а также широкого круга специалистов по лесной биологии и математическому моделированию экологических процессов. 
 
УДК 630*2 
ББК У3.424 
 
 
 
 
 
 
 
ISBN 978-5-7638-2819-1 
© Сибирский федеральный  
университет, 2013 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
 
Введение ........................................................................................................  
4 
 
Глава 1. Клетка, ткань ...............................................................................  
7 
 
Глава 2. Побег ..............................................................................................  18 
 
Глава 3. Организм (дерево) .......................................................................  31 
 
Глава 4. Популяция (древостой) ..............................................................  62 
 
Глава 5. Моделирование роста дерева как системы терминальных 
побегов ...........................................................................................  97 
 
Глава 6. Рост леса: экологический элемент в экономическом 
измерении .....................................................................................  112 
6.1. Основные аспекты «углеродного» леса .....................................  116 
6.1.1. Феномен роста ...................................................................  116 
6.1.2. Феномен ценности леса ....................................................  119 
6.1.3. Феномены дисконтирования и затрат .............................  120 
6.2. Моделирование динамики ценности леса на основе 
уравнений роста ...........................................................................  126 
6.3. Расчет стоимости экологической «работы» леса в сравнении 
с его коммерческой стоимостью ................................................  132 
 
Заключение ...................................................................................................  138 
 
Список литературы .....................................................................................  150 
 
 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 
 
 
При анализе сколько-нибудь сложных природных систем человеческое восприятие, как правило, сталкивается с тем, что очень трудно 
охватить объект сразу во всех его измерениях. Психологические исследования показывают [162], что имея дело со многими взаимодействующими переменными, человеческий мозг оказывается принципиально 
ограничен определенным уровнем сложности ситуации, например количеством входящих переменных. Практически вся история науки есть 
история борьбы со сложностью окружающего мира, а цель – достаточное понимание этого мира, как минимум, для выживания в нем. История успехов понимания – история того, насколько удачно получалось у 
человека выделить то, что было действительно важно, и игнорировать 
то, что было допустимо игнорировать. 
Несмотря на то, что идеи иерархического устройства биологической материи были так или иначе восприняты крупнейшими мыслителями XIX века, начиная со Г. Спенсера [41], представление об уровнях 
организации живого стало предметом повышенного научного интереса 
во второй половине ХХ века. Скорее всего, это связано с общим всплеском публикационной активности как следствием превращения науки 
в массовую профессию. Более фундаментальная причина, видимо, – 
необходимость осознания невероятной сложности объектов исследования. В этих условиях людям, вовлеченным в научные изыскания, потребовалась методологическая основа, позволяющая строить упрощающие схемы, в рамках которых было бы возможно продуктивное 
исследовательское продвижение. Впервые в отечественной литературе 
наиболее ясную концепцию уровней организации живой материи дали 
Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков в известной книге «Краткий очерк теории эволюции» [103]. Эти выдающиеся 
биологи говорили о четырех главных уровнях организации многообразия живого: молекулярно-генетическом, онтогенетическом, популяционно-видовом и биогеоценотическом, или биосферном. Основным 
критерием построения этой иерархии был процесс биологической эволюции, что придавало концепции внутреннюю целостность. 
Необходимо отметить вместе с тем, что для других исследовательских целей могут потребоваться уточнения концепции уровней 
Н. В. Тимофеева-Ресовского. Согласно современным представлениям, 
система жизни выглядит таким образом: макромолекулы → клеткипрокариоты → клетки-эукариоты → многоклеточные организмы → 

популяции → экосистемы → биосфера [41]. Помимо удовлетворения, 
которое дается пониманием устройства окружающего биологического 
мира, эта схема должна предложить некоторый методологический инструмент, позволяющий справиться со сложностью и сформировать 
позитивную исследовательскую повестку. По-видимому, такой инструмент состоит в представлении, что для каждого уровня организации 
характерны свои особенные процессы, которые могут быть рассмотрены до известной степени независимо от далеко отстоящих уровней. 
Хотя мы знаем, что экосистемы в конечном счете состоят из макромолекул, изучение экосистем технически не может быть организовано 
в терминах макромолекул, а должно следовать своей логике, определяемой данным уровнем организации. Характерные скорости развития объектов разных уровней очень различаются, что и оправдывает 
обозначенный подход. Необходимо отметить, что для «рядом» расположенных уровней картина не выглядит так четко. Например, для определенных целей было бы вполне оправданным говорить об уровне, 
промежуточном между клеткой и организмом, – ткани и т. п. 
В отношении «рядом» расположенных уровней организации 
живого часто могут быть применены одни и те же методические 
приемы, что также делает границу между ними нечеткой. С. А. Николаева и Д. А. Савчук [75] предложили методический подход, позволяющий реконструировать развитие разных древесных объектов 
(особь, популяция, сообщество). Этот подход объединяет в себе методики, существующие в лесоведении, популяционной экологии, морфологии растений и дендрохронологии. Целью авторов была ретроспективная реконструкция этапов роста развития, датировка границ 
этапов, определение их продолжительности, качественное и количественное описание каждого этапа в жизненном цикле дерева и лесного сообщества. Иными словами, авторы проводили исследования таким образом, что ими рассматривалось то общее, что характеризует 
уровень особи (организменный) и популяции (надорганизменный). 
Выбор способа описания объекта исследования может, таким 
образом, зависеть от поставленных целей и угла зрения, под которым 
объект рассматривается. Любая исследовательская позиция осознанно 
или неосознанно опирается на определенную идеальную схему, именуемую базовой идеализацией [26], которая в значительной степени 
влияет на ход анализа, выбираемые методы и пр.  
С одной стороны, одним из центральных понятий настоящей работы является «рост леса», с другой – роль роста как элемента эколого-экономической системы, в которую включены человек и его соци

альная среда. С позиций анализа биологического роста древесного 
растения представляется разумным говорить о росте на следующих 
уровнях: клеточно-тканевом, на уровне побега, организма – дерева 
в целом, популяции – древостоя. Эти уровни будут рассмотрены ниже, хотя в нашем случае каждый уровень невозможно представить 
полностью изолированным от предыдущего и последующего, так как 
речь в конечном счете идет о целостном объекте – лесе. 
 
 
 

Глава 1. КЛЕТКА,  ТКАНЬ 
 
 
Открытие клеточного строения живых организмов есть величайший вклад биологии в человеческую культуру. Понимание того, 
что все живые организмы состоят из дискретных подобных друг другу частей, позволило биологии стать по-настоящему экспериментальной наукой. Клетка, несомненно, является базовой структурной единицей биологического роста, деление, удлинение, дифференциация, 
синтез веществ и даже отмирание которой создает все разнообразие 
строения многоклеточного организма. 
С тех пор как растительная клетка стала доступной для наблюдения, поколения ботаников, анатомов и физиологов растений очень 
подробно описали и охарактеризовали рост растительного организма 
с позиций его клеточно-тканевой структуры (см. например сводку 
[88; 89]). В целом различают первичный и вторичный рост, которые 
современные семенные растения унаследовали от древних споровых 
сосудистых растений. 
Первичный рост обеспечивается апикальными меристемами, результат деятельности которых – удлинение тела растения вдоль оси 
роста. Апикальная меристема (апекс) может быть устроена более 
сложно или менее сложно. У большинства цветковых растений апекс 
представляет собой слоистую структуру из наружного слоя (туники) и 
подлежащего слоя центральных материнских клеток. Клетки туники 
делятся антиклинально (перпендикулярно поверхности роста), увеличивая поверхность апекса, а материнские клетки делятся в различных 
направлениях, увеличивая общий объем конуса нарастания и в конечном счете – побега. Как среди клеток туники, так и среди материнских клеток есть особые клетки, называемые инициалями, формирующими апикально-инициальные зоны. 
Терминальные инициальные клетки долгоживущих растений, 
особенно это относится к деревьям с моноподиальным ростом, представляют собой пример вегетативного долголетия. В некотором идеальном, но вполне реализуемом случае линия потомков первой клетки, передаваемая от одной терминальной почки к другой, может растянуться на столетия. Единственным поставщиком клеток для всего 
визуально наблюдаемого вегетативного роста является немногочисленная группа (в предельном случае – одна клетка) клеток на кончике 
конуса нарастания. Дж. А. Ромбергер с соавт. [232] дает подробную 
гистологическую картину апикальной меристемы с апикально

инициальной зоной. Для того чтобы описать на словах клеточную динамику в процессе роста, авторы предлагают представить некоторый 
воображаемый поток клеток через апекс вниз вдоль оси роста. Если 
поместить наблюдателя на уровне кончика растущего побега, ему будет казаться, что клетки вытекают из инициальной зоны и устремляются вниз, в побег, где их ждет дифференциация, прекращение делений и роста и, рано или поздно, отмирание. Только клетки, которые 
по положению находятся на самом переднем крае, остаются вечно 
молодыми, и их функция состоит в производстве новых клеток. 
В зоне центральных материнских клеток деления относительно 
нечасты, а производимые материнскими клетками периферические 
ткани, наоборот, митотически очень активны. Материнское клетки, 
таким образом, не являются наиболее активно растущими и делящимися. Было установлено, что интенсивность митотических циклов 
у многих растений в апикальной зоне по меньшей мере в пять раз ниже, чем в нижележащей зоне, где расположены непосредственные потомки инициальных клеток. Эти клетки-потомки активно делятся 
и растут, достигая сравнительно значительных геометрических размеров – до 30 000 раз больше в сравнении с их меристематическими 
инициалями [136]. Медленное деление и рост способствуют долголетию инициальных клеток. Широко принято представление, что постоянная репликация ДНК и митоз увеличивают вероятность потери 
и деградации генетической информации. Подавление же синтеза ДНК 
удлиняет клеточный цикл и снижает эту вероятность. Инициальные 
клетки, таким образом, сохраняют свое молодое состояние посредством медленного роста и деления, «предоставляя» функцию наращивания биомассы своим непосредственным потомкам. Согласно некоторым оценкам, при наблюдающейся частоте делений их количество 
у одной инициальной клетки может ограничиваться одним-двумя делениями за сезон [232]. 
Весь линейный рост оси растения обеспечивается тем, что многочисленные мелкие клетки-потомки в междоузлиях между листовыми примордиями на определенной стадии – роста растяжением – прекращают деление и начинают многократно увеличивать свои физические размеры [78]. 
Результатом первичного роста являются первичные ткани, в которых генерируются важнейшие структурные части растения – почки 
и листья. Почки, в свою очередь, обладают собственным первичным 
ростом. Иначе говоря, первичный рост создает другие источники первичного роста. В контексте настоящей работы важно отметить, что 

первичный рост является источником структурных частей дерева – 
побегов, которые будут рассмотрены в следующей главе. 
Вторичный рост представляет собой увеличение размеров растений в направлении, перпендикулярном первичному росту. «Вторичность» этого роста связана с тем, что он возникает позже первичного как эволюционно, так и онтогенетически. Вторичный рост был 
обнаружен у растений девонского периода, примерно 380 млн лет назад. Причем он возник параллельно у нескольких групп сосудистых 
растений, не являвшихся родственными [89]. Онтогенетически источники вторичного роста формируются на основе клеточных продуктов 
первичного роста. 
Источником вторичного роста является латеральная меристема 
растений – камбий. У большинства травянистых двудольных и однодольных растений камбий расположен внутри тела ствола, формируя 
там отдельные проводящие пучки из ксилемы и флоэмы, и его деятельность заканчивается навсегда в течение сезона роста. Голосеменные 
и двудольные древесные растения представляют собой с точки зрения 
вторичного роста некоторый крайний случай. Камбий дерева расположен в виде чехла вдоль всей его поверхности, занимая большую площадь. По ориентировочным расчетам [100] поверхность камбия стволов 
1 га взрослого соснового леса может достигать 0,7–1,5 га, т. е. теоретически этот участок леса может быть заменен пленкой камбия на поверхности почвы. Инициали камбия делятся преимущественно периклинально, откладывая внутрь ствола материнские клетки, дающие начало 
проводящей и механической ткани – ксилеме. С внешней стороны образуются материнские клетки, производящие со временем флоэму и кору. 
Камбий в этом отношении считается подобным апикальной меристеме, 
также состоящей из двух популяций клеток [46; 47]. 
Возникновение камбия явилось важным эволюционным поворотом в развитии растений. Однако способность камбия чередовать периоды покоя и роста, возобновляемого после неблагоприятного периода, фактически создала современный облик живой оболочки Земли. Лигнификация отмирающих клеток ксилемы позволяет дереву 
формировать механически прочный многолетний стебель и посредством его поднимать ассимиляционный аппарат в лучшие условия освещения и успешно конкурировать с эволюционно более продвинутыми травянистыми однодольными. Одно из следствий большого 
размера стеблей древесных – это их способность создавать вокруг себя среду с особым микроклиматом и особыми биоценозами живых 
организмов. С точки зрения продолжительности человеческой жизни 

камбий может жить почти вечно, возраст древнейших на Земле деревьев исчисляется тысячами лет [242; 99]. 
Долгий период жизни деревьев и отложение ими древесины во 
все более глубокие слои ствола позволили использовать структуру 
годичного кольца в качестве важного объекта дендрохронологических и дендроклиматологических исследований. При изучении структуры кольца важнейшими показателями являются количество произведенных камбием клеток, их размеры, толщина клеточных стенок 
и ряд других. Достаточно давно установлено, что количество произведенных клеток зависит от ряда внутренних и внешних факторов. 
Основные внутренние факторы составляют генетическую природу 
дерева, возраст дерева, активность камбия. Внешние факторы связаны 
с условиями произрастания, такими как климат, отличающийся в разных природных зонах, а также рельеф местности. К внешним факторам можно отнести почвенные условия: температуру и водный режим 
почвы, ее состав, содержание минеральных элементов питания [72; 
58; 70; 242; 2; 19; 94]. Сочетание температуры и увлажнения в отдельные интервалы сезона определяет ускорение или замедление ростовых процессов и в значительной степени результат [20; 242]. Особенно высока зависимость прироста от климатических факторов на 
границе природных зон. А. В. Глызиным с соавт. [33] было установлено, что в области контакта соснового леса и степи в Забайкалье 
дисперсия дендрохронологического ряда на 3,4 % объясняется приростом прошлых лет, а на 21 % – климатическими изменениями. Прирост сосны отрицательно реагирует на повышение среднемесячной 
температуры летних месяцев, а связь с количеством осадков в июне 
и июле является положительной и ярко выраженной. 
В географически обширном исследовании [140] гистологии роста семи видов хвойных Европы и Канады были установлены близкие 
показатели температурных диапазонов, определяющих начало и конец ксилогенеза. Он длился с мая по октябрь в зависимости от местности и высоты над уровнем моря и, несмотря на широкий спектр 
участков мониторинга, температуры дневного минимума, средней 
и максимальной скорости были представлены в узких пределах: 4−5, 
8−9 и 13−14 ºC. Деление камбия прекращалось в июле-августе при 
еще высоких температурах. Фотосинтез имеет место даже при температурах < 4−5 ºC, однако аллокация ассимилируемого углерода в древесину ингибируется. Наблюдениями за началом весеннего роста 
камбия сосны обыкновенной было установлено [254], что существует 
температурный порог в 5−6 ºC, который определяет начало деления